PHYSIOLOGIE RÉNALE
I.
Principale fonction du rein
4
Fonctions exocrines :
−
Maintien
de l’homéostasie hydro-électrolytique = maintien de la composition du milieu
intérieur = maintien un bilan nul d’eau et de substances dissoutes :
entrées et sorties en équilibre
−
Maintien
de l’équilibre acido-basique
−
Eliminations
des déchets métaboliques endogènes (urée, acide urique, créatinine, bilirubine,
métabolites des hormones, …) et des substances étrangères (médicaments,
toxines…)
4
Fonctions endocrines-paracrines :
−
Production
de rénine
−
Production
d’érythropoïétine (EPO)
−
Transformation
de la 25OH-vit D3 en 1-25OH vit D3 par l’1α-hydroxylase sous l’action de la PTH
−
Production
de prostaglandines (PGE2, PGI2)
−
Catabolisme
des hormones polypeptidiques (insuline, glucagon, PTH, calcitonine, hormone de
croissance) et autres polypeptides (chaine légère des Ig, β2 microglobuline)
II.
Anatomie fonctionnelle du rein
Rein :
−
Nombre :
2
−
Forme :
haricots
−
Rétropéritonéale
dans la région lombaire supérieure
−
S’étend
de 12ème vertèbre thoracique—3ème vertèbre lombaire
−
RD
un peu plus bas que le RG
−
Poids
150g
−
Longueur :
12cm, Largeur : 6cm, Epaisseur 3cm
−
Face
latérale convexe, face médiale concave portant un hile rénal.
3 couches de tissu entourent et soutiennent chaque
rein :
−
Capsule fibreuse du rein : accolée à la
surface du tissu rénal
−
Capsule adipeuse du rein : couche
intermédiaire, fixe le rein à la paroi postérieure du tronc et le protège
contre les coups
−
Fascia rénal :
couche la plus externe, formée de tissu conjonctif dense.
En coupe sagittale
è 2 zones différentes de parenchyme rénal :
−
Zone
externe : cortex <
corpuscules rénaux et tubes contournés
−
Zone
interne : médulla
§
<
anses de Henlé et canaux collecteurs
§
organisée
en pyramides rénaux « pyramides de
Malpighi » : base s’appuie sur le cortex et le sommet pénètre
dans la médullaire interne
Unité structuro-fonctionnelle
des reins : néphron
4 Néphron :
−
1
200 000 néphrons / rein
−
siège
de formation de l’urine à partir du plasma (urine primitive) pour l’évacuer
dans les voies urinaires
−
Constitué
de : corpuscule rénal et tubule
rénal
§
Corpuscule rénal : lieu de l’ultrafiltration initiale du plasma
-
Glomérule :
³
peloton
capillaire invaginé dans l’extrémité borgne du tubule
³
Partie
initiale du néphron
³
Situés
dans le cortex du rein
³
Constitué
de :
§
Artériole afférente (AA)
§
Artériole efférente (AE)
-
Capsule de Bowman :
³
Sphère
invaginée enveloppant les capillaires glomérulaires
³
Délimite
l’espace de Bowman contenant l’ultrafiltrat initial (urine primitif)
³
Membrane
de filtration est constituée de 3
couches :
§
Paroi du capillaire glomérulaire : cellules endothéliales, perforées
§
Membrane basale : composée d’un squelette collagène de glycoprotéine
§
Une couche de cellules épithéliales
« podocytes » :
munies de multiples prolongements cytoplasmiques « pédicelles » appuyant
sur la membrane basale des anses capillaires
§
Tubule rénal :
-
Lieu
de modification de l’ultrafiltrat par réabsorption et sécrétion è urine définitive
-
Fait
suite au glomérule
-
Tapissé
d’une seule couche épithéliale
-
Comprend :
³
Tube contourné proximal (TCP)
³
Anse de Henlé (AH) :
§
Branche
descendante fine
§
Branche
ascendante fine
§
Branche
ascendante large
³
Tube contourné distal (TCD)
³
Tube collecteur
−
2 types de
néphrons :
§
Néphrons corticaux superficiels et moyens :
-
80%
-
Glomérule :
situé dans la partie superficielle ou moyenne du cortex
-
AH :
courte
§
Néphrons juxtamédullaires ou profonds :
-
Glomérule :
situé dans la partie profonde du cortex, près de la jonction cortico-médullaire
-
AH :
longue, descend profondément dans la médullaire è papille
4
Ultrastructure des cellules du néphron :
−
Corpuscule
rénal : 200mm de diamètre
§
Glomérule :
endothélium capillaire perforé de
70—100nm, reposant sur membrane basale
§
Membrane
basale :
-
constituée
de collagène, glycoprotéines et protéoglycane
-
chargée (-)
§
Cellules
mésangiales :
-
Cellules
contractiles situées entre 2 capillaires entre endothélium et lame basale
-
Rôle : contrôle de la surface de la filtration
§
Capsule
de Bowman
-
Epithélium
spécialisé < podocytes avec les pédicelles reposant sur la membrane basale è former des fentes de filtration de pores de 4 x 14nm
−
Tubule
rénal :
§
Tubes
contournés et branche ascendante large de l’AH :
-
Cellules
cubiques avec mitochondrie+++
-
TCP :
bordure en brosse de microvillosité
-
Jonctions
occlusives
-
Zones de transport actif
§
Branches
descendantes et ascendante fine de l’AH :
-
Epithélium
plat, peu d’organites intracellulaires
-
Zone de transport passif
§
Tube
collecteur : 2 types de cellule
-
Cellule principale (P) :
³
Rôle : réabsorption de Na+ et eau sous
l’effet d’ADH
-
Cellule intercalaires (I) :
³
Rôle : sécrétion d’acide et transport de HCO3-
4
Appareil juxta-glomérulaire :
−
Structure
responsable de la libération de rénine
−
Située
à la zone de contact du segment initial du TCD avec l’AA du glomérule du même
néphron
−
Constituée
de :
§
Cellules juxta-glomérulaires :
-
cellules
myoépithéliales granulaires du média de l’AA
-
stockent
et libèrent la rénine
-
expriment
des ® β1-adrénergiques et AT1 à l’angiotensine II
§
Macula densa :
-
Cellules
épithéliales particulières du TCD
-
Sensibles
au débit tubulaire via la concentration en NaCl dans le TCD
§
Cellules mésangiales extraglomérulaires
−
4 Stimulus è
rénine
§
æ pression dans AA
§
Stimulation
β1-adrénergique
§
æ angiotensine II
§
æ débit tubulaire
4
Innervation rénale :
−
Innervation
sympathique sur les artérioles du glomérule, appareil juxta-glomérulaire et
tubule rénal
4
Vascularisation :
−
A.
rénale principale (hile) à A. segmentaires à A. interlobaires : pénètre dans la médulla entre
les pyramides de Malpighi perpendiculairement à la surface du rein—jonction
cortico-médullaire à A. arquées à A. interlobulaires : cheminent dans le
cortex—surface du rein à AA : pénètrent dans les glomérules à veines suivent un trajet inverse.
−
AA :
§
Résistance élevée et modulable
−
Capillaire
glomérulaire :
§
Pression
élevée (50mmHg)
−
AE :
§
Résistance élevée et modulable
§
Ramification :
-
Capillaires péri-tubulaires :
³
85%
du débit sanguin rénal
³
Entourent les TCP et TCD
³
Irriguent
le cortex
-
Vasa recta (vaisseaux droits) :
³
15%
du DSR
³
Anses
vasculaires longeant les AH des néphrons
juxta-médullaires
³
Irriguent
la médullaire
NB : Résistance de l’AA et de l’AE modifiable par 2
mécanismes
−
Autorégulation :
ajustement réflexe pour maintenir DSR et DFG constants
−
Régulation
neuro-hormonale : par substances vasoactives
4
Voies urinaires :
−
Canaux
collecteurs à calices (première partie des voies urinaires), confluent
à bassinet (intra et extrarénal) à uretère à vessie àurètre
III.
Débit Sanguin Rénal (DSR)
−
Rôle
du DSR :
§
Apporter
l’O2
§
Participer
modérément à la régulation de la PA systémique au repos
-
Rôle majeur de la vasomotricité rénale : protéger la
filtration glomérulaire quelles que soient les variations hémodynamiques
−
Vascularisation terminale sans anastomose
−
99%
pour le cortex et la médulla externe, 1%
pour la médulla interne
DSR
= (PAR - PVR)/RVR
PAR :
pression artère rénale
PVR :
pression veine rénale
RVR :
résistance vasculaire rénale globale, proviennent des AA et AE
−
Représente
20% du débit cardiaque = 1000ml/mn/2 reins au repos
−
Pour
Ht = 40%, 600 ml/min/chaque reins
−
A
l’état stable, DSR dépend de la pression
de perfusion et des résistances artériolaires rénales
−
DSR
ne subit pas de modification lors de variations de pression artérielle moyenne
de perfusion allant de 80—160mmHg
−
<
80mmHg è DSR diminue proportionnellement à la pression artérielle
IV.
Débit de Filtration Glomérulaire (DFG)
Filtration
glomérulaire : étape initiale de la formation de l’urine = formation
d’un ultrafiltrat du plasma
DFG :
−
volume de plasma filtré par des glomérules par unité de
temps
−
120ml/min
ou 180/24h
−
=
1/5 DSR ou 20% DSR : fraction filtrée (FF) = DFG / DSR
La filtration d’une substance dépend :
−
Force motrice de filtration
−
Perméabilité membranaire à cette substance
−
Surface d’échange
1)
Perméabilité membranaire
La perméabilité membranaire dépend de leur taille et de leur charge :
−
Perméabilité :
§
maximale
pour les molécules < 10KDa (4nm)
§
intermédiaire
pour les molécules entre 10—70KDa
§
nulle
pour les molécules > 70KDa (8nm)
−
perméabilité
aux protéines cationiques > neutres > anioniques
Ultrafiltrat
initial est un liquide très proche du plasma d’osmolalité 300mosmol/kg, mais
pauvre en protéine : 10mg/l Vs
60—70gl dans le plasma
Protéines
|
PM
|
Concentration filtrat
Concentration plasma
|
Inuline
|
5 000
|
1
|
Hormone polypeptidiques
|
<10 000
|
1
|
β2-microglobuline
|
11 000
|
0,95
|
Chaine légère d’Ig
|
42 000
|
0,09
|
Albumine
|
69 000
|
0,01
|
Globulines
|
>70 000
|
0
|
Myoglobine
|
10 000
|
0,75
|
Hémoglobine
|
68 000
|
0,05
|
Protéines
dans le filtrat sont réabsorbées en quasi-totalité par endocytose dans le
tubule proximal (lié à une protéine apicale : mégaline 600KDa) è chez le sujet
normal, excrétion urinaire des protéines : nulle ou très faible <
0,15g/24h
2)
Force motrice de filtration
Puf : la pression nette de filtration = différence entre gradients hydrostatique et oncotique
de part et d’autre de la membrane glomérulaire.
Différence de
pression hydrostatique favorise le processus de filtration glomérulaire.
Puf
= DP - DP = (Pcg – Pu) – (Pcg -
Pu)
Pcg :
pression hydrostatique capillaire glomérulaire, 50mmHg
Pu :
pression hydrostatique de l’espace de Bowman, 10mmHg
Pcg :
pression oncotique capillaire glomérulaire, 25—40mmHg de l’entrée à la sortie
du capillaire, dépend du DSR
Pu :
pression oncotique de l’espace de Bowan, 0mmHg
ð
Puf
= 15mmHg à l’entrée du glomérule puis æ avant la fin du glomérule
![](file:///C:/Users/SKCC/AppData/Local/Temp/msohtmlclip1/01/clip_image008.gif)
3)
Facteurs physiologiques influençant sur le DFG
4
Débit plasmatique rénal :
−
↗ DSR à ↗
DFG à peu près proportionnelle au DSR è FF constante
−
NB :
si ↗ DSR est très l’important è ↗
DFG n’est plus proportionnelle è FF diminue
4
Résistance artériolaires rénales :
−
Constriction
isolée d’AA augmente la résistance à l’écoulement, diminue le DSR et la pression hydrostatique capillaire è æ DFG
−
Constriction isolée de l’AE diminue le DSR,
augmente la pression hydrostatique capillaire glomérulaire è contrebalancer l’effet de diminution du DSR
4
Coefficient d’ultrafiltration
4
Pression artérielle systémique
4
Autres :
pression hydrostatique dans la capsule
de Bowman, variation de la
concentration des protides plasmatiques
V.
Régulation du DSR et du DFG
1)
Autorégulation
Régulation de RA+++ et RE è maintenir DSR et
DFG constants pour PA moyenne de 80—160mmHg
2 mécanismes :
−
Mécanisme myogène : propriété intrinsèque du muscle lisse vasculaire
à l’étirement
§
Vasoconstriction
si PA ↗
§
Vasodilatation
si PA æ
−
Rétrocontrôle tubulo-glomérulaire :
§
Détection
par macula densa : transporteur
Na-K-2Cl
§
Médiateur
adénosine
§
↗ PA è ↗
DSR et Pcg è ↗
DFG è ↗
débit tubulaire è æ temps disponible pour réabsorption de Na+ et
Cl- è ↗
[Na+] et ↗
[Cl-] dans TCD è ↗
transporteur Na-K-2Cl è production locale d’adénosine è vasoconstriction d’AA par le récepteur A1 è æ DSR et Pcg è æ DFG
2)
Facteurs neuro-hormonaux
a)
Systèmes vasoconstricteurs
4
Système rénine angiotensine aldostérone (SRAA) :
−
Stimulation
AJG à rénine à angiotensine II à ↗RE>RA
et contraction cellules mésangiales à æDSR, æsurface de filtration et ↗Pcg è DFG maintenu ou ↗
4
Système nerveux sympathique:
−
↗ résistance AE à æDSR, DFG contant ou peu diminué, FF élevée
−
Forte
concentration è ↗RA>RE
è æDSR et æPcg è æDFG
−
2 mécanismes :
§
Mécanisme
direct via les récepteurs
α1-adrénergique
§
Mécanisme
indirect via les récepteurs β1-adrénergique
à rénine
4
Antidiurétique hormone (ADH) :
−
Production
stimulée par :
§
↗ osmolalité plasmatique (osmorécepteur hypothalamique)
§
æ volémie (volorécepteur cardiaque)
§
æ PA (barorécepteur aortique et carotidien)
−
Effet :
vasoconstricteur via le récepteur V1
4
Dopamine :
−
Faible
concentration è vasodilatateur
−
Forte
concentration è vasoconstricteur via α1-adrénergique
−
↗ libération de rénine via β1-adrénergique
4
Endothéline :
−
synthétisée
par les cellules endothéliales vasculaires
−
æDSR et æDFG
4
Adénosine :
−
Effet
vasoconstricteur via récepteur A1, vasodilatateur via récepteur A2
b)
Systèmes vasodilatateurs
4
Prostaglandines : PGI2 et PGE2 (prostacycline)
−
PGI2 :
synthétisée dans la paroi des artérioles glomérulaires
−
PGE2 :
synthétisée par les cellules interstitielles de la médulla et les cellules du
canal collecteur
−
Effet :
æ résistance des AA et AE è ↗
DSG sans modification significative de la pression hydrostatique capillaire, ↗ DFG
4
Kinine : bradykinine et lysylbradykinine
−
Enzyme :
kallicréine, synthétisée par les cellules du tube distal
−
Substrat :
kininogène de bas poids moléculaire
−
Effet : æ résistance vasculaire rénale avec ↗ DSR, DFG inchangé
4
Facteur ou peptide atrial natriurétique (ANF ou ANP) :
−
Synthétisé
et stocké par les myocytes des oreillettes cardiaques sous la forme de
précurseur
−
Effet :
dilatation de l’AA et constriction de l’AE è ↗
pression hydrostatique intracapillaire è ↗
DFG, sans variation significative du DSR è ↗
FF
−
Inhibe
la sécrétion de rénine et s’oppose aux effets vasoconstricteurs de
l’angiotensine II
4
NO :
−
Synthétisé
par les cellules endothéliales vasculaires
VI.
Clairance rénale
4 Définition
Clairance : volume de plasma complètement épuré
d’une substance par le rein par unité de temps.
Clairance d’une substance X : Cx = Ux X V / P
−
Cx : la clairance de X (l/mn)
−
Ux : la concentration urinaire de X (g/l)
−
V : le débit urinaire (l/mn)
−
Px : la concentration plasmatique de x
(g/l)
−
Ux
X V : quantité de X dans les urines
par unité de temps
4 Clairance et DFG
La clairance d’une substance = DFG si cette
substance :
−
Librement filtré par le glomérule
−
N’est
ni réabsorbée, ni sécrétée, ni
métabolisée par le rein
−
A
une concentration plasmatique stable
ð
DFG
= Ux X V / Px
Les substances répondant à ces critères :
−
Inuline : substance exogène
−
Créatinine : substance endogène, métabolite de la
créatine musculaire
4 Clairance de la
créatinine
Clairance de la créatinine = Ucréatinine x V /
Pcréatinine
−
Ucréatinine
x V : dépend principalement de la production musculaire de la créatinine
§
Production
musculaire dépend principalement de l’âge, du sexe et du poids corporel
ð
Formule de Cockroft et Gault :
−
Clairance
de créatinine (ml/mn) = (140-âge) x poids x A / créatininémie (mmol/l)
§
A
= 1,23 chez l’homme, et 1,04 chez la femme
−
Clairance
de créatinine (ml/mn) =
§
7,2
x (140-âge) x poids / créatininémie (mg/l) chez l’homme
§
0,85
x 7,2 x (140-âge) x poids / créatininémie (mg/l) chez la femme
ð
Cette formule non-fiable dans circonstances
suivantes :
−
Sujet
âgé
−
Enfant
−
Patient
obèse
−
Ascite
−
Femme
enceinte
VII.
Physiologie des tubules rénaux
1)
Introduction sur la fonction tubulaire
Rôle du tubule :
−
Séparer
les substances qui doivent être conservées des substances qui doivent être
éliminés è maintenir constante la composition du milieu intérieur
Les cellules tubulaires peuvent :
−
Réabsorption : transporter une substance du filtrat vers le sang via liquide
interstitiel
−
Sécrétion : transporter une substance du sang vers le filtrat via liquide
interstitiel
ð
Débit
d’excrétion de X = Ux X V = DFG x Px + Tx = débit filtré + débit net transféré
par le tubule (sécrétion - réabsorption)
ð
Cx
= Ux X V / P = DFG + Tx/Px
−
Si
Tx = O è Cx = DFG : filtration uniquement
−
Si
Tx < 0 è Cx < DFG : réabsorption
−
Si
Tx > 0 è Cx > DFG : sécrétion
4 Mécanismes des
échanges
−
Échanges filtrat à
interstitium
§
Voie transcellulaire :
-
Membrane
apicale : filtrat à cellule tubulaire à travers la membrane baso-latéral à interstitium
-
H2O :
transport passif (aquaporines+++) selon gradients osmotique +++ et
hydrostatique
-
Solutés :
³
Diffusion
facilité : canaux, cotransporteurs, échangeurs
³
Transport
actif secondaire : cotransporteurs, échangeurs
³
Transport
actif primaire : pompe Na+/K+ ATPase, H+ ATPase,
H+/K+ ATPase, Ca++ ATPase
³
Pinocytose :
peptides et petites protéines (TCP)
§
Voie paracellulaire : Echanges directs filtrat à interstitium
-
Mouvement
d’H2O et de solutés à travers les jonctions occlusives
−
Échange interstitium à
plasma : Echanges
passifs à travers l’endothélium capillaire
-
H2O :
selon forces de Starling (P-P)
-
Solutés :
selon gradients de concentration
2)
Tubule contourné proximale
4 Principales
fonctions de transport du tubule proximal
−
Réabsorber
la majeure partie de :
§
H2O
§
Électrolytes :
Na+, K+, Cl-, HCO3-, phosphate, Ca++, Mg+
§
Substances
organiques : AA, glucose, anions organiques de cycle de Krebs…
−
Réabsorber
par endocytose la petite quantité de protéines filtrés
−
Eliminer
les produits finals de dégradation du métabolisme :
§
Limiter
leur réabsorption tubulaire
§
Sécréter
−
Synthétiser
et sécréter NH4+
−
Sécréter
des substances exogènes
4 Structure du tubule
proximal
Le tubule proximal est constitué par : cellules
hautes polarisées avec :
−
Membrane
apical riche en microvillosité de bordure en brosse è grande surface en contact avec le fluide tubulaire
−
Membrane
baso-latérale : en contact avec l’interstitium et les capillaires
péritubulaires
Mécanismes de transports tubulaires hétérogènes è 3 segments :
−
S1 = 1mm :
partie initiale du TCP
−
S2 = 4mm :
fin du TCP et partie initiale du tubule droit (pars recta)
−
S3 = 3mm :
partie terminale du tubule droit
4 Transport dans la
partie initiale du TCP (S1)
−
Cotransports
apicaux Na+-Glucose, Na+-AA, Na+-anion
inorganique (phosphate, sulfate…), Na+-anion organique (lactate,
acétat…)
−
Réabsorption 40% HCO3- filtré, sécrétion de H+
par contre-transport Na+/H+,
électroneutre
−
Réabsorption électroneutre du NaCl filtré (Cl-
7%) par contre-transport Na+/H+
couplée à des contre-transports Cl-anions
−
Réabsorption d’eau iso-osmotique facilité par les canaux à eau « aquaporines »
4 Transport dans la 2ème
partie du TCP (S2 et S3)
−
Caractérisé
par :
§
Réabsorption
de la majeure partie de NaCl filtré (50%), du HCO3- (40%), de l’
eau, K+, Ca++, Mg++, et urée
§
Existence
de mouvement net actif de sécrétion
-
Anions organiques endogènes (sels biliaires, acides gras, acide oxalique, PG) ou exogènes (PAH et certains antibiotiques
ou diurétiques), cations organiques
endogènes (créatinine, choline,
acétylcholine, dopamine, sérotonine, adrénaline) ou exogènes (médicaments)
-
Sécrétion de NH4+ :
essentiel à l’excrétion urinaire d’acide
-
Formation d’acidité titrable dans la lumière tubulaire
À la fin du tubule proximal :
−
Réabsorption
quasi-complètement des substances organiques essentielles pour l’organisme :
glucose, aa, anions organiques du cycle de krebs
−
Réabsorption
importante de l’eau et des électrolytes :
§
H2O,
Na+, K+, Ca++ :
60—70%
§
Cl- :
50—60%
§
P : 75—80%
§
HCO3- : 80—85%
§
Mg+ :
20—30%
−
Processus de l’acidification de l’urine : pH 7,4 ® 6,8
§
réabsorption
de 80% de HCO3- et formation de 50% de l’acide titrable et de la
totalité du NH4+ excrété
−
Réabsorption
limitée et/ou sécrétion des produits de dégradation du métabolisme
§
Réabsorption
nette de l’urate : 80%
§
Sécrétion
modérée de créatinine
§
Réabsorption
de l’urée :
40—60%
4 Facteurs physiques
modulant l’activité du TCP
−
Facteurs physiques luminaux ou balance glomérulotubulaire
§
Définition :
la réabsorption proximale d’eau et de substances dissoutes (principalement
NaCl, HCO3-) varient proportionnellement à quantités filtrées
−
Facteurs physiques péritubulaires :
§
Facteurs physiques habituels : différence de pression hydrostatique, différence
de pression colloïdo-osmotique
§
Facteur accessoires : perméabilité du capillaire péritubulaire aux
protéines
![](https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiXeZ1V_1lM_S3aVvWzkayUBPboN2tV8wVjHYtOt2bkKusvNI1PtULdFhZwmhwE6A1HAaPLVppYBewAHcIgIn8uGqucqrHnpNZ9IHjdo66tV7W7lNt1okOcUzhqWwhCp9oA2Ynhwy6Hcscw/s640/6.png)
3)
Anse de Hanlé
Anse de Hanlé comprend une branche descendante et une branche ascendante.
-
Néphron superficiel :
§
Branche
descendante : constituée par
-
Pars recta :
située dans le cortex et la zone externe de la médulla externe
-
Branche descendante fine : courte, située dans la partie
interne de la médulla externe
§
Branche ascendante : constituée exclusivement
d’une partie large ascendante qui rejoint le tubule distal à la surface du
rein.
-
Néphron juxtamédullaire :
§
Branche ascendante fine ® branche ascendante
large dans la médulla externe
Anse de Hanlé (- pars recta) est le siège d’une
réabsorption importante :
-
H2O :
15%
-
Na+ :
30%
-
K+ :
25%
-
Ca++ :
30%
-
Mg+ :
70%
-
Cl- :
30%
-
HCO3- :
15%
-
NH4+ :
> 50%
La réabsorption dans l’anse de
Hanlé n’est pas iso-osmotique.
a)
Branche descendante fine
![*](file:///C:/Users/SKCC/AppData/Local/Temp/msohtmlclip1/01/clip_image001.gif)
-
Très perméable à l’H2O (présence « aquaporine1 »)
-
Modérément
perméable à l’urée
-
Très peu perméable aux solutés (NaCl)
![*](file:///C:/Users/SKCC/AppData/Local/Temp/msohtmlclip1/01/clip_image001.gif)
-
Perméable à l’H2O
-
Modérément perméable aux solutés
La soustraction d’eau : due à l’hyperosmolalité du
milieu interstitiel < solutés
réabsorbés dans la branche ascendante large de l’anse de Hanlé (NaCl et NH4+)
et dans le collecteur médullaire (K+).
À la pointe de l’anse de Hanlé, l’osmolalité de l’urine =
tissus interstistiels : entre 800—1200mosmol/l
La
concentration progressive du fluide dans la branche descendante è alcalinisation
progressive du fluide tubulaire :
-
Accumulation d’HCO3-
-
CO2 très diffusible
-
pH :
6,8 (fin du TCP) —7,4(pointe de l’anse) è une partie NH4+ ® H+ + NH3 è NH3 diffuse dans
la médulla et participe en partie au gradient corticopapillaire de NH3
b)
Branche ascendante fine
-
Située
dans la médulla interne
-
Imperméable à l’H2Os
-
Perméable aux
solutés (NaCl)
-
Pas
de transport actif, mais réabsorption
passive de NaCl
-
Sortie passive de NH4+ et K+
c)
Branche ascendante large
-
Non-perméable à l’H2O et l’urée
-
Réabsorption active de NaCl
ð
Osmolalité
du fluide tubulaire continue de diminuer ® < osmolalité du plasma à l’entrée du TCD : 150mosmol/l
-
Principal
système de transport de Na+ à travers la membrane apical :
§
cotransport Na+/K+/2Cl-
= NKCC2 ou BSCl
§
Cotransport apical Na+/H+
§
Différence de potentiel transépithéliale
-
NH4+ :
§
Réabsorption
apical de NH4+ (70%) par voie transcellulaire : en compétition avec le K+ sur le
cotransport Na+/K+(NH4+)/2Cl-
§
Réabsorption par voie paracellulaire : 30%
§
NH4+ absorbé: une partie est sécrétée
dans la branche fine descendante et la pars recta
En résumé : entre la pointe de l’anse et le début du
TCD, réabsorption de
-
NaCl :
35%
-
HCO3- :
15%
-
Ca++ :
30%
-
Mg+ :
30%
-
NH4+ :
> 50%
-
Pas
d’absorption d’H2O et phosphate inorganique
4)
Tubule contourné distale et collecteur initial
Segment
hétérogène :
−
partie initiale : tube contourné
distal proprement dit
−
partie moyenne : très brève, tubule
connecteur
−
partie terminale :
tubule collecteur initial
4 Partie
initiale : TCD proprement dit
Pôle apical :
−
Un
seul type de cellule
−
Transport
passif de Na+ è différence de potentiel 10mv (lumière négative)
−
Co-transport
apical Na+-Cl- électroneutre (NCC ou TSC)
−
Pas
de sécrétion de K+
−
Réabsorption
active de Ca++ via un canal Ca++ apical stimulé par PTH
−
Echangeur
Na+/H+ apical è réabsorption de HCO3-
−
Imperméable
à l’eau et l’urée è osmolalité æ (150—100mOsm/l)
Pôle basolatéral : sortie de
−
Na+
par la Na+/K+ ATPase
−
Cl-
via une conductance
−
Ca++
via Ca++ ATPase et échangeur Na+/Ca++
4 Tubule connecteur
et tubule collecteur initial
−
2 types de cellules : cellule principal et cellule
intercalaire
−
Cellules principales : réabsorption de Na+
et sécrétion de K+
§ Réabsorption de Na+ è différence de potentiel transépithélial (lumière
négative)
§ Sécrétion de K+ : 2 étapes
³ Entrée active de K+ du capillaire par Na+/K+
ATPase
³ Sortie passive de la cellule vers la lumière tubulaire à
travers un canal K+ (ROMK) par gradient électrochimique
−
Cellules intercalaire : 2 types A et B spécialisées
dans la sécrétion d’ion H+ ou HCO3-
§ Cellule
de type A :
³ sécrètent des ions H+ par H+
ATPase, pompe primaire H+-K+ ATPase
³ sortie de HCO3- du côté péritubulaire par un
échangeur Cl—HCO3-
§ cellules
de type B :
³ sécrétion de HCO3- par un échange Cl—HCO3-
apical
³ sortie active d’ion H+ du côté basolatéral
−
Réabsorption
de Cl_ passive, intercellulaire, lié à la lumière (-) et
transcellulaire par les cellules intercalaire B
−
Réabsorption
transcellulaire active de Ca++ et de Mg+
−
Présence
d’ADH è tubule connecteur
et collecteur initial : deviennent très perméable à l’eau
(aquaporine 2) è réabsorption importante è urine iso-osmotique au plasma au début du canal
collecteur cortical.
En conclusion, dans le TCD :
−
Réabsorption :
NaCl (3%), Ca++ (4—5%), Mg+ (9—10%), HCO3—
(6%)
−
Sécrétion :
K+ (5%), H+
−
Formation :
NH4+
−
Pas
de formation significative de l’acide titrable.
4 Facteur physique
modifiant la réabsorption de solutés
−
TCD
proprement dit :
§ Réabsorption de NaCl et de HCO3- : dépend de la quantité délivrée par l’AH
−
Tubule
connecteur et collecteur initial :
§ Dépend de la quantité
délivrée
§ Régulation
hormonale de la réabsorption
NaCl et de l’excrétion urinaires
§ ↗ [Na+] luminale è entrée de Na+, sortie de K+ par
ROMK apical, sortie d’H+ via
H+ ATPase
§ æ important de l’apport de Na+ et d’eau au TCD è æ réabsorption de Na+, æ sécrétion de K+ et H+
5)
Canaux collecteurs
3 segments : canal collecteur cortical, médullaire externe et
médullaire interne
4 Canal collecteur
cortical
−
Suit
à la jonction de 2 tubules collecteurs
corticaux initiaux
−
Epithélium
du canal collecteur cortical :
§ Identique à celles du tubule collecteur initial
§ Différence
de potentiel transépithéliale (lumière négative)
−
Réabsorption
du Na+ continue, sécrétion de K+
−
Sécrétion
d’H+ è æ pH tubulaire, formation de NH4+, formation de
l’acidité titrable
−
Présence
d’ADH è canal collecteur perméable à l’eau (aquaporine 2),
non-perméable à l’urée è fluide tubulaire devient hyperosmolaire
4 Canal collecteur
médullaire externe
−
Cellules principales disparaissent progressivement,
présence des cellules sécrétrices d’H+ (voisines des cellules intercalaires A)
−
Pas
plus de réabsorption active de Na+, ni de sécrétion active de K+
−
Mais
mouvement passif de Na+ et K+ dépendants des gradients de
concentration
−
Sécrétion
d’H+ par H+ ATPase électrongénique continue è différence de potentiel transépithéliale lumière (+), æ important du pH du fluide tubulaire à 5,5, formation
importante de NH4+
−
En
présence d’ADH è perméable à l’eau, mais non à l’urée è fluide tubulaire devient hyperosmolaire.
4 Canal collecteur
médullaire interne
−
Responsable
de la composition de l’urine terminale
−
Un
seul type de cellule
−
Partie
initiale :
§ Perméabilité à l’eau et l’urée spontanée : faible
§ ADH è perméabilité augmentée à l’eau
−
Partie
terminale :
§ ADH è augmenter la perméabilité épithéliale à l’urée
(transporteur apical : UT1) è [urée] s’équilibre dans le canal collecteur et le tissus
interstitiel médullaire avec hyperosmolalité de la médullaire interne
−
Site
d’acidification de l’urine :
§ £ 5
§ Sécrétion de H+ par H+ ATPase,
indépendante du gradient du Na+
§ Formation de NH4+ (NH3 < médulla interne)
−
Réabsorption
de Na+ (dans la partie terminale) par canal Na apical
En conclusion
dans le canal collecteur cortical et médullaire :
−
Réabsorption :
§ NaCl : 1-2%
§ Urée 10% et H2O 10% sous l’effet d’ADH
−
Sécrétion :
§ K+ : 5%
§ H+ è formation acidité titrable et NH4+
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